Bakterien: Aufbau und Struktur

Bakterien haben einen anderen Aufbau als menschliche Zellen. Einer der Hauptunterschiede ist, dass menschliche Zellen einen echten Zellkern besitzen, in dem sich das Erbgut der Zelle befindet. Der Zellkern ist durch eine Membran vom Rest der Zelle abgegrenzt. Bei Bakterien dagegen ist das Erbgut in einem sogenannten Kernäquivalent (Nukleoid) organisiert, das ohne Membranbegrenzungen im Cytoplasma liegt.

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Menschliche Zellen besitzen außerdem weitere Zellorganellen, die ebenfalls durch Membranen begrenzt sind, wie zum Beispiel Mitochondrien. Das bakterielle Kernäquivalent und Strukturen wie Ribosomen zählen dagegen höchstens im weiteren Sinn als Organellen.

Im Unterschied zu menschlichen Zellen besitzen Bakterien außerdem keine Zellmembran, sondern eine Zellwand. Die Bestandteile der bakteriellen Zellhülle können im menschlichen Körper Reaktionen wie zum Beispiel Fieber auslösen und eine spezifische Antikörper-Bildung durch das Immunsystem bewirken. Die äußere Struktur dient auch zur Klassifikation der Bakterien.

Von innen nach außen unterscheidet man beim Aufbau von Bakterien:

• Cytoplasma
• Cytoplasmamembran
• Zellwand

Außerdem kann die bakterielle Zelle von einer äußeren Membran oder einer Kapsel umgeben sein.

Die nachfolgende Tabelle veranschaulicht die Unterschiede im Aufbau der Zelle:

Tabelle: Unterschiede zwischen Prokaryoten und Eukaryoten

Cytoplasma

In der Bakterienzelle befindet sich eine wässrige Grundsubstanz: das Cytoplasma. Diese macht 75 bis 95 Prozent der Zellmasse aus und enthält zahlreiche Stoffe, wie etwa

• gelöste Lipide (Fette),
• Eiweiße (Proteine),
• Spurenelemente und
• Mineralsalze.

Außerdem finden sich im Cytoplasma verschiedene Zelleinschlüsse wie Granula und Vesikel:

• Vesikel sind kleine flüssigkeitsgefüllte Bläschen, die Stoffe einschließen, die beispielsweise aus der Zelle herausgeschleust werden sollen.
• Granula sind winzige Körnchen, die z.B. als Speicherdepot fungieren und bestimmte Stoffe enthalten.

Daneben finden sich im Cytoplasma neben dem Kernäquivalent und Plasmiden auch RNA und zahlreiche Ribosomen. Ribosomen sind für die Translation beziehungsweise zur Synthese von Proteinen notwendig sind und kommen recht zahlreich im Cytoplasma vor: Eine einzelne bakterielle Zelle enthält rund 20.000 Stück von ihnen.

Cytoplasmamembran

Das Cytoplasma wird durch die Cytoplasmamembran eingeschlossen. Diese besteht aus einer doppelten Schicht von Phospholipiden. Dabei ist der Phosphatanteil wasserliebend (hydrophil), der Lipidanteil dagegen wasserabstoßend (hydrophob). Die hydrophoben Lipidanteile der Doppelschicht zeigen nach außen.

Die Cytoplasmamembran hat eine wichtige Barrierefunktion. In ihr sind zahlreiche Polypeptidmoleküle eingebettet, die unter bestimmten Bedingungen einen kontrollierten Stoffaustausch zwischen dem Inneren und dem Äußeren der Zelle gestatten. So können Stoffe durch aktiven Transport in die Zelle hineingelangen oder Proteine nach außen geschleust werden. Ferner finden sich in der Cytoplasmamembran Enzyme der Atmungskette und solche, die für den Aufbau der Zellwand notwendig sind.

Zellwand

Bis auf wenige Ausnahmen (z.B. Mykoplasmen) besitzen alle Bakterien eine Zellwand. Sie verleiht ihnen die äußere Gestalt und gleicht Druckunterschiede zwischen Zellinnerem und Zelläußerem aus. Der Hauptbestandteil der bakteriellen Zellwand ist Murein.

Murein

Murein (auch: Peptidoglykan) ist ein Polysaccharid (Mehrfachzucker), das lange, verzweigte Ketten bildet. Auf diese Weise bildet das Murein eine netzartige Struktur, die die gesamte Zelle umhüllt. Die Zellwand besteht aus ein bis mehreren Lagen dieser Mureinnetze.

Grampositive und gramnegative Bakterien

Bei Bakterien gibt es Unterschiede im Aufbau der Zellwand, die sich durch die sogenannte Gram-Färbung sichtbar machen lassen (benannt nach dem dänischen Arzt H. C. J. Gram). Je nach Färbeverhalten unterscheidet man grampositive und gramnegative Bakterien. Die unterschiedlichen Färbe-Ergebnisse beruhen auf dem unterschiedlichen Murein-Gehalt der bakteriellen Zellwand.

Grampositive Bakterien

Grampositive Bakterien haben eine dickere Zellwand (ca. 15 bis 80 Nanometer) als gramnegative Bakterien: In der Zellwand finden sich bis zu 40 Lagen Murein, das macht bis zu einem Drittel der Trockenmasse der Zellwand aus.

Bei grampositiven Bakterien durchziehen zusätzlich Lipoteichonsäuren die Zellwand, die in der Außenseite der Cytoplasmamembran verankert sind. Die Lipoteichonsäuren ragen durch die Mureinschicht aus der Bakterienzellwand heraus. Lipoteichonsäuren sind wichtig für die Adhärenz der Bakterien, also deren Fähigkeit, sich an Zelloberflächen anzuheften. Lipoteichonsäuren können außerdem die Aktivierung des Komplementsystems im menschlichen Immunsystem bewirken und so eine Entzündungsreaktion hervorrufen.

Daneben können spezielle Proteine weit aus der Zellwand hervorragen, die als Virulenzfaktor wirken. Darunter versteht man Faktoren, die zur krankmachenden Wirkung eines Erregers beitragen. Beispiele für solche Proteine sind unter anderem:

• bei Staphylococcus aureus:
  • das Protein A
  • der Clumping-Factor
  • das Fibronektin-Bindeprotein
• bei Streptococcus pyogenes:
  • das M-Protein

Gramnegative Bakterien

Gramnegative Bakterien haben eine vergleichsweise dünnere Zellwand (ca. 2 Nanometer) aus nur einer einzigen oder sehr dünnen Mureinschicht. Diese macht nur etwa 10 Prozent der Zellwand-Trockenmasse aus.

Über der Mureinschicht liegt eine weitere Schicht: die äußere Membran. Diese Doppelmembran besteht zu Innenseite hin aus Phospholipiden, zur Außenseite hin aus Lipopolysacchariden (LPS).

Zwischen der äußeren Membran und der Mureinschicht gibt es außerdem einen Zwischenraum, den sogenannten periplasmatischen Raum.

Lipopolysaccharide:
Die Lipopolysaccharide der äußeren Membran bestehen aus drei Teilen:

• Lipid A: Lipid A fungiert als Anker, über den die Lipopolysaccharide in der äußeren Membran befestigt sind.
• Core: Das Kernpolysaccharid oder "Core" (engl. für Kern) bildet den mittleren Teil der LPS. Es besitzt wichtige Funktionen für die Struktur der äußeren Zellmembran.
• O-Kette: Die O-Kette wird auch O-Antigen genannt und unterscheidet sich je nach Bakterienart.

Lipopolysaccharide kommen in vielen Variationen vor. Meist sind sie die eigentliche Ursache für die Reaktionen des Immunsystems auf eine bakterielle Infektion. Häufig werden sie auch als Endotoxine bezeichnet. Genau genommen wirkt jedoch nur der Lipid-A-Anteil toxisch auf den Körper – er gilt daher als Virulenzfaktor. Endotoxine werden erst dann freigesetzt, wenn das Bakterium abstirbt und zerfällt. Sie verursachen unter anderem Fieber, einen Blutdruckabfall oder eine Abnahme der weißen Blutkörperchen. Bei rascher Freisetzung großer Endotoxinmengen kann es zu einem schweren Schock (Endotoxinschock) kommen.

Neben Lipid A bestehen Lipopolysaccharide außerdem aus O-Kette (O-Antigen) und Kernpolysaccharid (Core). O-Antigene sind in ihrer Struktur spezifisch für eine Bakterienart und können daher in der bakteriologischen Routinediagnostik für eine Unterscheidung der Bakterien genutzt werden. O-Antigene bewirken die Bildung hochspezifischer Antikörper durch das Immunsystem.

Bakterienstämme, die O-Antigene besitzen, bilden Kolonien mit glatter, glänzender Oberfläche, die man S-Form nennt (S für engl. smooth = glatt, glänzend). Verlieren Bakterien durch Mutation der O-Antigene ihre S-Form, ist die sogenannte R-Form (R für engl. rough = rau) erkennbar: Die Bakterien bilden dann Kolonien mit einer rauen Oberfläche, die matt erscheint.

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Äußere Membranproteine:
Eingelagert in der äußeren Membran finden sich zahlreiche Proteine (äußere Membranproteine oder "Omp" für engl. outer membrane protein), die eine wichtige Rolle für die Struktur und die Durchlässigkeit (Permeabilität) der Membran spielen. Sie erlauben unter anderem den kontrollierten Durchtritt bestimmter Stoffe. Beispiele für äußere Membranproteine sind:

• OmpA: Das Membranprotein OmpA liegt eingebettet in der äußeren Membran und reicht von der Außenseite bis zu deren Innenseite. Der innere Teil von OmpA durchquert zudem den periplasmatischen Raum und ist im Murein der Zellwand verankert.
• Omp FepA: Das Membranprotein Omp FepA transportiert Eisen von außen ins Zellinnere.
  Generell spielt Eisen für das Wachstum vieler Bakterien eine wichtige Rolle – aus diesem Grund gelten Eisenaufnahmesysteme bestimmter Bakterienarten zum Teil auch als Virulenzfaktor (z.B. bei Yersinia pestis, dem Pesterreger).
• Porine: Porine sind porenartige Proteine, die die gesamte äußere Membran durchqueren und ermöglichen, dass Stoffe in den periplasmatischen Raum gelangen. Sie transportieren eher unspezifisch vor allem hydrophile und niedermolekulare Stoffe, z.B. Natrium-, Kalium- oder Phosphationen.
• Adhärenzproteine: Bestimmte Proteine der äußeren Membran erkennen spezifische Rezeptormoleküle auf der Oberfläche von Wirtszellen und vermitteln das Anheften an diese Wirtszelle.

Kapsel

Manche Bakterien umgeben ihre Zelle mit einer Polymer-Kapsel. Das zähe, hochvisköse Polymer besteht aus Polysacchariden (Mehrfachzuckern) oder Aminosäuren und schützt die Bakterien vor den Fresszellen des Immunsystems.

Geißeln (Flagellen)

Geißeln (Flagellen) sind fadenförmige Fortsätze, mit deren Hilfe sich Bakterien fortbewegen: Geißeln können sich ähnlich einem Propeller oder einer Schiffsschraube um ihre eigene Achse drehen und ermöglichen eine zielgerichtete Bewegung. Bis zu 0,025 Millimeter pro Sekunde sind so im Durchschnitt möglich – ein Ausnahmetalent sind Vibrionen mit circa 0,2 Millimeter pro Sekunde.

Allerdings sind nicht alle Bakterien begeißelt. Sofern Geißeln vorhanden sind, sind diese je nach Bakterienart verschieden angeordnet, so zum Beispiel:

• monotrich: Das Bakterium besitzt eine einzelne Geißel an einem der beiden Zellpole (z.B. Vibrio cholerae).
• lophotrich: Das Bakterium besitzt ein ganzes Büschel Geißeln an einem der beiden Zellpole (z.B. Pseudomonas).
• amphitrich: Das Bakterium besitzt gruppierte Geißeln an beiden Zellpolen (bipolare Begeißelung).
• peritrich: Das Bakterium ist rundherum begeißelt (z.B. Escherichia coli, Salmonellen).

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Vereinzelt gibt es bei gramnegativen Bakterien auch Arten, bei denen Geißeln im periplasmatischen Raum vorkommen, also zwischen Zellwand und äußerer Membran (z.B. bei Borrelien). Diese periplasmatischen Flagellen machen bewegungstechnisch keinen Sinn und sind wahrscheinlich entwicklungsgeschichtliche Rudimente.

Pili (Fimbrien)

An der Oberfläche mancher gramnegativer Bakterien gibt es Anhängsel, die deutlich kürzer und starrer als Geißeln sind. Diese sogenannte Pili oder Fimbrien sind röhrenförmige Gebilde und bestehen aus Pilin-Protein. Die Pili bedecken die bakterielle Oberfläche in der Regel rundherum und in großer Zahl.

Einigen Bakterienarten dienen Pili oder Fimbrien als Haftungsorganellen (Adhäsine). Pili ermöglichen es ihnen, sich an die Membran einer Wirtszelle (z.B. Schleimhautzelle) anzulagern, indem sie spezifisch an Membranrezeptoren der Wirtszelle binden.

Größere Pili (sog. Sex-Pili oder Konjugationspili) dienen Bakterien auch als Anheftungsorganellen und ermöglichen es zudem, über die röhrenförmige Verbindung Erbgut (z.B. Plasmide) zwischen zwei Bakterienzellen auszutauschen.

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Sporen

Wenn sich die Lebensbedingungen verschlechtern (z.B. durch mangelndes Nahrungsangebot), können einige Bakterienarten Sporen bilden. Sporen sind kugelige bis ovale Dauerformen der Bakterien, die ungünstige Lebensumstände Jahrzehnte überleben und auch nach langer Zeit noch infektiös sein können.

Sporen entstehen, indem die ursprüngliche bakterielle Zelle schrumpft. Außerdem wird eine spezielle, dickere Sporenwand ausgebildet, die sehr widerstandsfähig gegenüber chemischen oder physikalischen Einflüssen ist. Große Hitze zum Beispiel halten Sporen in der Regel sehr gut aus. Einige Sporen überstehen auch mehrstündiges Kochen, was ein Problem für die Hitzesterilisation von medizinischen Utensilien sein kann.

Während der Sporenphase kommt der Stoffwechsel der Zelle zum Erliegen: Das Bakterium benötigt in dieser Form weder Nahrung noch Energie für die Aufrechterhaltung seiner Lebensvorgänge. Sobald sich die Lebensbedingungen verbessern, wandeln sich die Sporen wieder zu lebenden Bakterien (in die sog. vegetative Form) um, die sich vermehren können.