Bakterien: Aufbau und Struktur: Zellwand

Veröffentlicht von: Dr. rer. nat. Geraldine Nagel (15. April 2014)

Bis auf wenige Ausnahmen (z.B. Mykoplasmen) besitzen alle Bakterien eine Zellwand. Sie verleiht ihnen die äußere Gestalt und gleicht Druckunterschiede zwischen Zellinnerem und Zelläußerem aus. Der Hauptbestandteil der bakteriellen Zellwand ist Murein.

Murein

Murein (auch: Peptidoglykan) ist ein Polysaccharid (Mehrfachzucker), das lange, verzweigte Ketten bildet. Auf diese Weise bildet das Murein eine netzartige Struktur, die die gesamte Zelle umhüllt. Die Zellwand besteht aus ein bis mehreren Lagen dieser Mureinnetze.

Grampositive und gramnegative Bakterien

Bei Bakterien gibt es Unterschiede im Aufbau der Zellwand, die sich durch die sogenannte Gram-Färbung sichtbar machen lassen (benannt nach dem dänischen Arzt H. C. J. Gram). Je nach Färbeverhalten unterscheidet man grampositive und gramnegative Bakterien. Die unterschiedlichen Färbe-Ergebnisse beruhen auf dem unterschiedlichen Murein-Gehalt der bakteriellen Zellwand.

Grampositive Bakterien

Grampositive Bakterien haben eine dickere Zellwand (ca. 15 bis 80 Nanometer) als gramnegative Bakterien: In der Zellwand finden sich bis zu 40 Lagen Murein, das macht bis zu einem Drittel der Trockenmasse der Zellwand aus.

Bei grampositiven Bakterien durchziehen zusätzlich Lipoteichonsäuren die Zellwand, die in der Außenseite der Cytoplasmamembran verankert sind. Die Lipoteichonsäuren ragen durch die Mureinschicht aus der Bakterienzellwand heraus. Lipoteichonsäuren sind wichtig für die Adhärenz der Bakterien, also deren Fähigkeit, sich an Zelloberflächen anzuheften. Lipoteichonsäuren können außerdem die Aktivierung des Komplementsystems im menschlichen Immunsystem bewirken und so eine Entzündungsreaktion hervorrufen.

Daneben können spezielle Proteine weit aus der Zellwand hervorragen, die als Virulenzfaktor wirken. Darunter versteht man Faktoren, die zur krankmachenden Wirkung eines Erregers beitragen. Beispiele für solche Proteine sind unter anderem:

Gramnegative Bakterien

Gramnegative Bakterien haben eine vergleichsweise dünnere Zellwand (ca. 2 Nanometer) aus nur einer einzigen oder sehr dünnen Mureinschicht. Diese macht nur etwa 10 Prozent der Zellwand-Trockenmasse aus.

Über der Mureinschicht liegt eine weitere Schicht: die äußere Membran. Diese Doppelmembran besteht zu Innenseite hin aus Phospholipiden, zur Außenseite hin aus Lipopolysacchariden (LPS).

Zwischen der äußeren Membran und der Mureinschicht gibt es außerdem einen Zwischenraum, den sogenannten periplasmatischen Raum.

Lipopolysaccharide:
Die Lipopolysaccharide der äußeren Membran bestehen aus drei Teilen:

  • Lipid A: Lipid A fungiert als Anker, über den die Lipopolysaccharide in der äußeren Membran befestigt sind.
  • Core: Das Kernpolysaccharid oder "Core" (engl. für Kern) bildet den mittleren Teil der LPS. Es besitzt wichtige Funktionen für die Struktur der äußeren Zellmembran.
  • O-Kette: Die O-Kette wird auch O-Antigen genannt und unterscheidet sich je nach Bakterienart.

Lipopolysaccharide kommen in vielen Variationen vor. Meist sind sie die eigentliche Ursache für die Reaktionen des Immunsystems auf eine bakterielle Infektion. Häufig werden sie auch als Endotoxine bezeichnet. Genau genommen wirkt jedoch nur der Lipid-A-Anteil toxisch auf den Körper – er gilt daher als Virulenzfaktor. Endotoxine werden erst dann freigesetzt, wenn das Bakterium abstirbt und zerfällt. Sie verursachen unter anderem Fieber, einen Blutdruckabfall oder eine Abnahme der weißen Blutkörperchen. Bei rascher Freisetzung großer Endotoxinmengen kann es zu einem schweren Schock (Endotoxinschock) kommen.

Neben Lipid A bestehen Lipopolysaccharide außerdem aus O-Kette (O-Antigen) und Kernpolysaccharid (Core). O-Antigene sind in ihrer Struktur spezifisch für eine Bakterienart und können daher in der bakteriologischen Routinediagnostik für eine Unterscheidung der Bakterien genutzt werden. O-Antigene bewirken die Bildung hochspezifischer Antikörper durch das Immunsystem.

Bakterienstämme, die O-Antigene besitzen, bilden Kolonien mit glatter, glänzender Oberfläche, die man S-Form nennt (S für engl. smooth = glatt, glänzend). Verlieren Bakterien durch Mutation der O-Antigene ihre S-Form, ist die sogenannte R-Form (R für engl. rough = rau) erkennbar: Die Bakterien bilden dann Kolonien mit einer rauen Oberfläche, die matt erscheint.

Blaugefärbte E.-coli-Kolonien. © Jupiterimages/iStockphoto

Escherichia-coli-Kolonien (blau gefärbt) mit glatter, glänzender Oberfläche (S-Form)

Äußere Membranproteine:
Eingelagert in der äußeren Membran finden sich zahlreiche Proteine (äußere Membranproteine oder "Omp" für engl. outer membrane protein), die eine wichtige Rolle für die Struktur und die Durchlässigkeit (Permeabilität) der Membran spielen. Sie erlauben unter anderem den kontrollierten Durchtritt bestimmter Stoffe. Beispiele für äußere Membranproteine sind:

  • OmpA: Das Membranprotein OmpA liegt eingebettet in der äußeren Membran und reicht von der Außenseite bis zu deren Innenseite. Der innere Teil von OmpA durchquert zudem den periplasmatischen Raum und ist im Murein der Zellwand verankert.
  • Omp FepA: Das Membranprotein Omp FepA transportiert Eisen von außen ins Zellinnere.
    Generell spielt Eisen für das Wachstum vieler Bakterien eine wichtige Rolle – aus diesem Grund gelten Eisenaufnahmesysteme bestimmter Bakterienarten zum Teil auch als Virulenzfaktor (z.B. bei Yersinia pestis, dem Pesterreger).
  • Porine: Porine sind porenartige Proteine, die die gesamte äußere Membran durchqueren und ermöglichen, dass Stoffe in den periplasmatischen Raum gelangen. Sie transportieren eher unspezifisch vor allem hydrophile und niedermolekulare Stoffe, z.B. Natrium-, Kalium- oder Phosphationen.
  • Adhärenzproteine: Bestimmte Proteine der äußeren Membran erkennen spezifische Rezeptormoleküle auf der Oberfläche von Wirtszellen und vermitteln das Anheften an diese Wirtszelle.